Загальні ознаки класу птахи
В цій лекції буде докладний опис будови і всіх процессів пов'язанних з птахами.ЗАГАЛЬНІ ОЗНАКИ КЛАСУ ПТАХИ (AVES)
Птахи(Aves), клас хребетних, що об'єднує тварин, які різняться від всіх інших тварин наявністю пір'яного покриву. Птахи розповсюджні по всьому світу, досить різноманітні і легко доступні для спостереження. Оскільки птахи добре помітні, вони можуть служити зручним індикатором стану оточуючого середовища. Якщо вони процвітають, то і середовище сприятливе. Якщо ж їх чисельність скорочується і вони не можуть нормально розмножуватись, стан середовища вимагає покращення.
Як і у інших хребетних - риб, земноводних, рептилій і ссавців, - основу скелета птахів складає ланцюжок - хребців на спинній стороні тіла. Як і ссавці, птахи теплокровні, тобто температура їх тіла залишається відносно постійною незалежно від коливань температури оточуючого середовища. Від більшості ссавців птахи відрізняються тим, що відкладають яйця. Ознаки, властиві класу птахів, пов'язані насамперед із їх здатністю до польоту, хоча окремі види, наприклад страуси та пінгвіни, цю властивість втратили в ході еволюції. Як наслідок всі птахи досить схожі між собою за формою, і з іншими таксонами їх не сплутаєш. Однією із найхарактерніших ознак є пір'я, що не знайдене у жодних інших тварин. Отже, птахи - це оперені, теплокровні, яцекладні хребетні, пристосовані до польоту.
МОРФОЛОГІЯ
Під морфологією, зазвичай, розуміють зовнішню будову тварини на відміну від внутрішньої, яку прийнято називати анатомічною.
Дзьоб птаха складений із верхньої та нижньої щелеп(наддзьобка і піддзьобка), вкритих роговими чохлами. Форма його залежить від характерного для виду способу добування їжі, тому дозволяє судити про кормові повадки птаха. Дзьоб буває довгим і коротким, загнутим вгору або вниз, ложковидним, зубчастим, або із перехрещеними щелепами. Майже у всіх птахів він від використання стирається на кінці, і його роговий покрив повинен безперервно поновлюватись.
У більшості видів дзьоб чорний. Однак, зустрічаються найрізноманітніші варіанти його забарвлення, причому у деяких видів птахів, наприклад тупиків і туканів, це найяскравіша ділянка тіла.
Очі у птахів дуже великі, оскільки орієнтуються ці тварини в основному з допомогою зору. Очне яблуко в основному сховане під шкірою, і помітна лише темна зіниця, оточена кольоровою райдужкою.
У птахів окрім верхньої та нижньої повік є ще й «третя» повіка - миготлива перетинка це тонка прозора складка шкіри, що насувається на око з боку дзьоба. Миготлива перетинка зволожує, очищує і захищає око, миттєво закриваючи його при небезпеці контакту із зовнішнім предметом.
Вушні отвори, розташовані позаду і трохи нижче очей, у більшості птахів прикриті пір'ям особливої структури, так званими криючими вуха. Воно захищає слуховий прохід від потрапляння всередину сторонніх предметів, в той же час не заважаючи розповсюдженню звукових хвиль.
Крила птахів бувають довгими і короткими, заокругленими чи гострими. У деяких видів вони дуже вузькі, а у інших дуже широкі. Вони можуть бути також ввігнутими чи пласкими. Зазвичай, довгі вузькі крила є адаптацією до тривалих далеких польотів над морем. Довгі, широкі та заокруглені крила добре пристосовані до ширяння у висхідних потоках нагрітого біля землі повітря. Короткі, заокруглені і ввігнуті крила є найзручнколібріішими для повільного польоту над полями та серед лісу, а також для швидкого підйому в повітря, наприклад у момент небезпеки. Загострені пласкі крила сприяють швидким помахам і стрімкому польоту.
Хвіст як морфологічний відділ складений із рульового пір'я, що формує його задній край, і криючого пір'я, що налягає на його основу. Рульові пера - парні, вони розташовані з обох сторін хвоста симетрично. Хвіст буває довшим за решту тіла, але іноді практично відсутній. Характерна для різних птахів його форма визначається відносною довжиною різних рульових пір'їн та особливостями їхніх верхівок. Як наслідок хвіст буває прямокутним, заокругленим, загостреним, вилкоподібним тощо.
Ноги. У більшості птахів вільна від пір'я частина ноги (стопа) включає цівку, пальці та кігті. У деяких видів, наприклад сов, цівка і пальці вкрито пір'ям, у небагатьох інших, зокрема стрижів та колібрі, вони вкриті м'якою шкірою, проте, як правило, тут знаходиться твердий роговий покрив, котрий, як і вся шкіра, безперервно поновлюється. Цей покрив може бути гладким, але найчастіше він утворений лусочками або дрібним неправильної форми пластинками. У фазанів та індиків на задній стороні цівки знаходиться рогова шпора, а у комірцевого рябчика по боках пальців іде облямівка із рогових шипів, що відпадає весною і відростає восени, слугуючи взимку своєрідними лижами. У більшості птахів на ногах по 4 пальці. Пальці влаштовано по-різному, що залежить від повадок видів та їх оточуючого середовища. Для охоплювання гілок, лазіння, ловлі здобичі, перенесення корму і маніпулювання із ним вони мають круто зігнуті гострі кігті. У бігаючих та риючих видів пальці товсті, а кігті на них сильні, але доволі тупі. У водоплавних птахів пальці мають перетинки. Як у качок, або шкірясті лопаті по боках, як у норців. У жайворонків та деяких співочих видів відкритих просторів задій палець озброєний дуже довгим кігтем.
Інші ознаки. У деяких птахів голова та шия голі, або вкриті дуже рідким пір'ям. Шкіра тут, як правило, яскраво забарвлена і утворює вирости, наприклад - гребінь на тімені і сережки на горлі. Нерідко добре помітні шишки знаходяться на основі верхньої щелепи. Зазвичай, ці особливості використовуються для демонстрацій або більш простих комунікативних сигналів. У грифів, які живляться падлом, голі голова і шия, що, напевне, є адаптацією, яка дозволяє кормитись гниючими трупами, не забруднюючи пір'я на дуже незручних для чищення ділянках тіла.
ПІР'Я
Пір'я захищає шкіру птаха, забезпечує теплоізоляцію його тіла, оскільки утримує поблизу нього шар повітря, робить обтічною його форму і збільшує площу несучих поверхонь - крил та хвоста.
Майже всі птахи видаються повністю опереними; частково або цілком голими виглядають лише дзьоб та стопи. Однак вивчення будь-якого здатного до польоту виду виявляє, що пір'я росте із розташованих рядами заглиблень - пірйових сумок, згрупованих в широкі смуги, птерилії. Лише у не багатьох птахів пір'я росте рівномірно по всьому тілу; зазвичай це нелітаючі види, наприклад пінгвіни.
Структура пера. Найбільш складно побудоване махове перо крила І порядку. Воно складене із пружного центрального стрижня, до якого прикріплені два широких плоских опахала. Внутрішнє, тобто обернене до центру птаха, опахало ширше зовнішнього. Нижня частина стрижня, колодочка, частково занурена в шкіру. Колодочка порожниста і вільна від опахал, прикріплених до верхньої частини стрижня - стовбура. Він заповнений комірчастою серцевиною і несе на нижній стороні поздовжньою борідку. Кожне опахало утворене рядом паралельних борідок першого порядку із відгалуженнями, так званими борідками другого порядку. На останніх знаходяться гачечки, що чіпляються за сусідні борідки другого порядку, з'єднуючи всі елементи опахала в єдине ціле - за механізмом застібки-блискавки. Якщо борідки другого порядку розчепились, птаху достатньо пригладити перо дзьобом, щоб знову «защепнути» його.
Типи пір'я. майже всі добре помітні пір'їни побудовані так, як описано вище. Оскільки саме вони надають тілу птаха зовнішні обриси, їх називають контурними. У деяких видів, наприклад тетеревиних і фазанових, від нижньої частини їх стрижня відходить схоже за будовою маленьке побічне перо. Воно дуже пухнасте і покращує теплоізоляцію.
Окрім контурних, на тілі птаха знаходяться інші за будовою пера. Найбільш звичним є пух, складений із короткого стрижня і довгих гнучких борідок, які не зчеплені між собою. Пух захищає тіло пташенят, а у дорослих птахів скритий під контурними перами, він покращує теплоізоляцію. Там же знаходяться і пухові пера, що виконують ту ж саму функцію, що і пух. Вони мають довгий стрижень, але не зціплені борідки, тобто за структурою займають проміжне положення між контурними пір'їнами і пухом.
Розсіяні серед контурних і зазвичай скриті нитковидні пера, добре помітні на общипаній курці. Вони складені із тонкого стрижня із маленьким опахалом на верхівці. Нитковидні пера відходять від основи контурних і сприймають вібрації. Вважають, що це датчики зовнішніх сил, що беруть участь у стимуляції м'язів, які керують великим пір'ям.
Щетинки дуже схожі на нитковидні пера, але більш жорсткі. Вони стирчать у багатьох птахів навколо куточків рота і, напевне, є органами дотику, як вібриси у ссавців.
Найбільш незвичайне пір'я - це так званий порошковий пух, розміщений в особливих зонах - пудретах - під основним оперенням чапель та бугаїв, або розсіяний по всьому тілу у голубів, папуг, та багатьох інших видів. Це пір'я безперервно росте і розсипається на верхівці на тонкий порох. Воно має водовідштовхуючі властивості і, напевне, разом із секретом куприкової залози оберігає контурні пера від змочування.
Форма контурних пер доволі різноманітна. Наприклад, у махових пір'їн сов краї розпушені, що робить політ майже беззвучним і дозволяє непомітно наблизитьсь до здобичі.
Яскраві і надзвичайно довгі пір'їни райських птахів на Новій Гвінеї є «прикрасою» при демонстраціях.
Линька. Пір'я - це мертві утворення, не здатні до самовідновлення, тому їх необхідно періодично міняти. Випадіння старого пір'я і відростання на його місті нового називається линькою.
У більшості птахів линька із заміною всього пір'я відбувається принаймні раз на рік, звичайно наприкінці літа перед осінньою міграцією. Інша линька, що спостерігається у багатьох видів навесні, як правило, носить частковий характер і зачіпає лише пір'я тулуба. Залишаючи на місці махові та рульові. Внаслідок линьки самці набувають яскравого шлюбного вбрання.
Линька проходить поступово. Жодна птерилія не втрачає все пір'я відразу. У більшості літаючих птахів махові та рульові пера змінюються у певній послідовності. Таким чином, одні із них уже відростають, поки інші випадають, тому протягом всієї линьки зберігається здатність до польоту. Лише у не багатьох груп літаючих птахів, причому виключно водних, всі махові скидаються одночасно.
Вся сукупність пір'я птаха в даний момент називається його оперенням, або вбранням. Протягом життя особина змінює внаслідок линьок декілька типів оперення. Перший із них - це натальний пух, присутній уже в момент вилуплювання. Наступний тип оперення - ювенільний, тобто наявний у нестатевозрілих особин.
У більшості птахів ювенільне оперення замінюється безпосередньо дорослим, однак деяким видам властиве іще два або три проміжних варіанти зовнішності. Наприклад, білоголовий орлан лише в семирічному віці набуває типового дорослого вигляду із чисто білими головою і хвостом.
Догляд за оперенням. Всі птахи чистять оперення (це називається принінг), а більшість ще й купається. Ластівки, стрижі й крачки декілька разів підряд занурюються у воду на льоту. Інші птахи, стоячи або присідаючи на мілині, трясуть розпушеним пір'ям, намагаючись рівномірно його змочити. Деякі лісові види купаються у дощовій воді або росі, що накопичилась у листках. Сушаться пернаті, розпушуючи та струшуючи пір'я, чистячи його дзьобом і тріпочучи крилами.
Птахи змащують себе жиром, який виділяє куприкова залоза у основи хвоста. Вони дзьобом наносять його на пір'я, тим самим роблячи його стійким до змочування і більш еластичним. Щоб змастити оперення голови, птахи з допомогою дзьоба натирають жиром ноги, а потім чешуть ними голову.
Пилові ванни птахи приймають, присідаючи у купі пилу і обсипаючи себе ним. Припускають, що таким чином птахи позбавляються від паразитів.
Деякі види птахів, напевне, борються із паразитами з допомогою мурах. За пасивного способу птах сідає на гніздо мурах і дозволяє їм повзати між пір'ям. За активного способу особина хапає їх дзьобом і натирає ними пір'я. Швидше за все, мурашина кислота із розчавлених комах діє на зразок інсектициду, що позбавляє покриви від пухоїдів та кліщів.
Забарвлення пір'я визначається як хімічними речовинами (пігментами-барвниками), так і структурними особливостями. Пігменти каротиноїди обумовлюють червоний, оранжевий, і жовтий кольори. Інша група, меланіни, дає чорне, сіре, буре або буро-жовте забарвлення в залежності від концентрації пігментів.
Структурне забарвлення буває переливчастим (райдужним) і однотонним. В останньому випадку, воно, як правило, біле або блакитне. Перо сприймається як біле, коли воно майже повністю позбавлене пігменту, прозоре, але завдяки складній внутрішній структурі відбиває всі світлові промені. Воно видається блакитним, якщо містить під прозорою оболонкою щільно упаковані клітини із бурим пігментом. Воно поглинає все світло, що проходить крізь прозорий шар, за виключенням блакитних променів, які воно відбиває. Як такий блакитний пігмент в пері відсутній.
Переливчасте забарвлення, що змінюється в залежності від кута зору, обумовлене головним чином накладкою своєрідно розширених, скручених і насичених чорним меланіном борідок другого порядку. Так, американські птахи гракли виглядають то різнобарвними, то чорними. Горлова пляма у звичайного рубиновогорлого колібрі то спалахує яскраво-червоним, то здається бурувато-чорним.
Узор. Для жодної групи живих істот забарвлення тіла не відіграє такої ролі як для птахів. Воно може бути криптичним, або захисним, якщо імітує оточуючий фон, роблячи особину непомітною. Особливо часто це спостерігається у самок, що нерухомо сидять на яйцях; як наслідок, вони не приваблюють уваги хижаків. Проте, іноді криптично забарвлені обидві статі.
Багатьом птахам, що живуть серед трави притаманний узор із поздовжніх смуг. Окрім того, у них часто відносно темний верх і більш світлий низ. Оскільки світло падає згори, нижні частини тіла виявляються затіненими і наближаються за забарвленням до верхніх, а як наслідок весь птах виглядає пласким і не виділяється на оточуючому фоні.
В інших випадках забарвлення буває розчленовуючим, тобто складеним із неправильної форми чітко виокремлених плям, що «розбивають» контури тіла на нібито не пов'язані між собою, не схожі на живу істоту частини. Забарвлені таким чином кулики, наприклад каменешарка і крикливий пісочник, майже непомітні на фоні кам'янистого пляжу.
АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ
Коли птахи набули здатності до польоту, їх внутрішня будова сильно змінилась у порівнянні із предками - рептиліями. Для зменшення ваги тварини одні органи стали більш компактними, інші були втрачені, а лусочки замінились пір'ям. Більш важкі, життєво необхідні структури перемістились ближче до центра тіла заради покращення його балансування. На додаток зросли ефективність, швидкість і урегульованість всіх фізіологічних процесів, що забезпечило необхідну для польоту потужність.
Скелет птахів характеризується дивовижною легкістю і жорсткістю. Його полегшення досягається завдяки редукції ряду елементів, особливо в кінцівках, і появі всередині певних кісток повітроносних порожнин. Жорсткість забезпечується зростанням багатьох структур.
Заради зручності опису виділяють осьовий скелет та скелет кінцівок. Перший включає череп, хребет, ребра та грудину. Другий утворений дугоподібними плечовим і тазовим поясами та причленованими до них кістками вільних кінцівок передньої і задньої.
Череп. Для черепу птахів характерні величезні очні западини, що відповідають надзвичайно великим очам цих тварин. Мозковий відділ прилягає до очних западин ззаду і ніби витіснений ними. Сильно виступаючі вперед кістки утворюють беззубі верхню та нижню щелепи, які відповідають наддзьобку і піддзьобку. Вушний отвір розміщений під нижнім краєм очної западини майже впритул до неї. На відміну від верхньої щелепи людини, у птахів вона рухома завдяки особливому шарнірному приєднанню до мозкового відділу.
Хребет складений із численних дрібних кісточок, що мають назву хребців і розміщені в ряд від основи черепа до кінчика хвоста. В шийному відділи вони відокремлені, рухомі і в крайньому разі більш чисельні, ніж у людини і більшості ссавців. Як наслідок птах може згинати шию майже в будь-якому напрямку. У грудному відділі хребці з'єднано із ребрами і, як правило, міцно зрощені між собою, а в районі тазу злиті в єдину довгу кіску - складні крижі. Таким чином, птахам властива надзвичайно жорстка спина. Решта хребців - хвостові - рухомі за виключенням декількох останніх, що злиті в єдину кістку, пігостиль. Вона нагадує за формою леміш плугу і є скелетною опорою для довгих рульових пір'їн хвоста.
Грудна клітка. Ребра разом із грудними хребцями і грудиною оточують і захищають ззовні серце та легені. У всіх літаючих птахів грудина дуже широка, розросла у кіль для прикріплення головних літальних м'язів. Як правило, чим він більший, тим сильніший політ. У зовсім нелітаючих птахів кіль відсутній.
Плечовий пояс, що з'єднує із осьовим скелетом передню вільну кінцівку (крило), утворений з кожного боку трьома кістками, розмішеними на зразок триноги. Одна його ніжка, коракоїд (вороняча кістка), впирається у грудину, друга, лопатка, лежить на ребрах, а третя, ключиця, злита із протилежною ключицею у тонку вилочку. Коракоїд і лопатка в місці зустрічі утворюють суглобову западину, в якій обертається голівка плечової кістки.
Крила. Кістки пташиного крила в принципі ті ж, що і в людській руці. Плечова кістка, єдина у верхньому відділі кінцівки, у ліктьовому суглобі з'єднана з двома кістками передпліччя - променевою та ліктьовою. Нижче, тобто в кисті, численні елементи, які присутні у людини, у птахів злиті між собою або втрачені, так, що залишаються лише дві кісточки зап'ястка, одна велика п'ястково-зап'ясткова кістка, або пряжка, і 4 фалангові кісточки, що відповідають трьом пальцям. Крило птаха значно легше передньої кінцівки будь-якої наземної хребетної тварини близької за розміром. І справа не лише в тім, що кисть включає менше елементів, - довгі кістки передпліччя і плеча порожнисті, причому в плечовій знаходиться особливий повітряний мішок, що відносять до дихальної системи. Крило додатково полегшене відсутністю в ньому великих м'язів. Замість них його головні рухи контролюють сухожилки сильно розвиненої мускулатури грудини.
Тазовий пояс з кожного боку тіла складений із трьох злитих між собою кісток - сідничної, лобкової і клубової, причому остання зрослась із складними крижами. Все це разом узяте захищає ззовні нирки і забезпечує міцний зв'язок ніг з осьовим скелетом. В тому місці, де три кістки тазового поясу зустрічаються одна з одною, знаходиться глибока вертлюжна западина, в якій обертається голівка стернової кістки.
Ноги. У птахів, як і у людини, стегнова кістка утворює стержень верхнього відділу нижньої кінцівки, стегна. До цієї кістки в колінному суглобі причленовується гомілка. Якщо у людини до її складу входять дві довгі кістки, велика і мала гомілкові, то у птахів вони зростаються і з однією, або більше верхніми кісточками передплесна в елемент під назвою тибіотарзус. Від малої гомілкової кістки залишається помітним лише тонкий короткий рудимент, що прилягає до тибіотарзусу.
Стопа. У внутрішньо-передплесневому суглобі (який зв'язує гомілку та стопу) до трибіотарзуса приєднана стопа, складена із однієї довгої кістки, цівки, і кісток пальців. Цівка утворена елементами плесна, що зрослись між собою і декількома нижніми передплесновими кісточками.
У більшості птахів 4 пальці, кожний з яких закінчується кігтем і приєднаний до цівки. Перший палець обернений назад. В більшості випадків решта спрямовані вперед. У деяких видів другий або четвертий палець обернений назад разом із першим. У стрижів перший палець спрямований вперед, як і решта, а у скопи він здатний обертатись у обидва боки. У птахів цівка не опирається на землю, а ходять вони на пальцях із відірваною від ґрунту п'яткою.
М'язи. Крила, ноги і решта частин тіла здійснюють рух з допомогою приблизно 175 різних скелетних поперечносмугастих м'язів. Вони називаються також довільними, тобто їх скорочення можуть контролюватися «свідомо» - головним мозком. В більшості випадків вони парні, симетрично розміщені з двох боків тіла.
Політ забезпечують в основному два великі м'язи, грудний і надкоракоїдальний. Обидва вони розпочинаються на грудині. Грудний м'яз, найбільший, тягне крило вниз і тим самим в повітрі обумовлює рух птаха вперед і вгору. Надкоракоїдальний м'яз тягне крило вгору, готуючи його до наступного помаху. У свійської курки та індички ці два м'язи являють собою «біле м'ясо», а решта відповідають «темному м'ясу».
Окрім скелетних м'язів у птахів є гладкі, що залягають шарами в стінках органів дихальної, кровоносної, травної та сечостатевої систем. Гладкі м'язи знаходяться також в шкірі, де вони обумовлюють рух пір'я, і в очах, де вони забезпечують акомодацію, тобто фокусування зображення на сітківці. Їх називають мимовільними, оскільки працюють вони без «вольового контролю» з боку головного мозку.
Нервова система. Центральна нервова система складена із головного і спинного мозку, які, в свою чергу утворені численними нервовими клітинами (нейронами).
Найпомітніша частина головного мозку птахів - великі півкулі, що являють собою центр вищої нервової діяльності. Поверхня їх гладка, без борозен та звивин, що властиві багатьом ссавцям, площа її порівняно невелика, що непогано корелює із порівняно низьким рівнем «інтелекту» пернатих. Всередині великих півкуль розміщено центри координації інстинктивних форм поведінки, в тому числі живлення і співу.
Мозочок, що у птахів є доволі цікавим, знаходиться безпосередньо позаду великих півкуль і вкритий борознами і звивинами. Його складна будова і великі розміри відповідають непростим завданням, які пов'язані із збереженням рівноваги в повітрі і координацією багатьох необхідних для польоту рухів.
Серцево-судинна система. Серце у птахів більше за розміром, ніж у ссавців із подібним розміром тіла, причому, чим дрібнішим є вид, ти відповідно більшим є його серце. Наприклад, у колібрі його маса складає до 2,75% маси всього організму. У всіх птахів, які часто літають, серце має бути великим, щоб забезпечувати швидку циркуляцію крові. Те ж саме можна сказати про види, що мешкають в холодних регіонах або на значних висотах. Як і у ссавців, серце птахів чотирикамерне.
Частота скорочень корелює із його розмірами. Так, у африканського страуса, серце здійснює близько 70 скорочень за хвилину, а у колібрі під час польоту - до 615. переляк може настільки підвищити кров'яний тиск у птахів, що великі артерії лопають і особина гине.
Як і ссавці, птахи є теплокровними, причому діапазон нормальних температур їх тіла вищий, ніж у людини - від 37,7 до 43,50С.
Кров птахів зазвичай містить більше еритроцитів, ніж у більшості ссавців, і як результат за одиницю часу може переносити більше кисню, що необхідно для польоту.
Дихальна система. У більшості птахів ніздрі ведуть у носові порожнини у основи дзьоба. Однак у бакланів, олуш та деяких інших видів ніздрі відсутні, і вони змушені дихати ротом. Повітря, потрапивши у ніздрі прямує до рота, спрямовується у гортань, від якої розпочинається трахея. У птахів (на відміну від ссавців) гортань не видає звуків, а утворює лише клапанний апарат, який захищає нижні дихальні шляхи від потрапляння до них їжі і води.
Поблизу легень трахея розгалужується на два бронхи, кожний з яких прямує у свою половину легень. В точці їх розділення розміщена нижня гортань, що є голосовим апаратом. Вона утворена розширеними кістковими кільцями трахеї і бронхів та внутрішніми перетинками. До них прикріплено пари особливих співочих м'язів. Коли через нижню гортань проходить повітря, яке видихається із легень, то воно викликає вібрацію перетинок, що видає звуки. У птахів із широким діапазоном звукових тонів (співочих) голосових перетинок та співочих м'язів більше, ніж у видів, які співають погано.
При вході до легень кожний бронх розділяється на окремі трубочки. Їх стінки пронизано кровоносними капілярами, що отримують із повітря кисень і віддають до нього вуглекислий газ. Трубочки ведуть до тонкостінних повітряних мішків, які нагадують мильні бульбашки і не пронизані капілярами. Ці мішки знаходяться за межами легень - в області шиї, плечей і тазу, навколо нижньої гортані і травних органів, а також проникають до великих кісток кінцівок.
Повітря, що вдихається рухається через трубочки і потрапляє до повітряних мішків. При видиханні воно іде із мішків знову по трубочках через легені, де знову відбувається газообмін. Таке подвійне дихання збільшує забезпечення організму киснем, що необхідно для польоту. Повітряні мішки виконують і інші функції. Вони зволожують повітря і регулюють температуру тіла, дозволяючи оточуючим їх тканинам втрачати тепло за рахунок випромінювання і випаровування. Таким чином, птахи ніби пітніють зсередини, що компенсує відсутність у них потових залоз. Одночасно повітряні мішки забезпечують видалення із тіла надлишкової рідини.
Травна система, в принципі, являє собою порожнисту трубку, що прямує від дзьоба до клоаки. Вона приймає в себе їжу, виділяє сік із ферментами, що їжу розщеплюють, всмоктує виникаючі речовини і виводить назовні неперетравлені рештки. Хоча будова травної системи і її функції у всіх птахів як правило однакові, існують відмінності в деталях, пов'язані із конкретними харчовими звичками та раціоном тієї чи іншої групи пернатих.
Процесс травлення розпочинається, коли їжа потрапляє до рота. Більшість птахів має слинні залози, які виділяють слину, що зволожує їжу і розпочинає її травлення. Слинні залози деяких стрижів утворюють клейку рідину, що використовується для будівництва гнізд.
Форма і функції язика, як і дзьоба, залежать від способу життя птаха. Язик може використовуватись для утримування їжі, маніпуляцій із нею в роті, дотику і визначення смаку.
Дятли та колібрі можуть висовувати свій надзвичайно довгий язик далеко за межі дзьоба. У деяких дятлів він несе на кінці спрямовані назад шипи, що допомагають доставати комах та їх личинок із отворів у корі. У колібрі язик на кінці згорнутий в трубку для висмоктування нектару із квітів
Із рота їжа надходить у стравохід. У індиків, тетеревиних, фазанових, голубів і деяких інших птахів частина його, що зветься волом, постійно розширена і служить для накопичення їжі. У багатьох птахів стравохід здатний розтягуватись і може тимчасово вміщувати значну кількість їжі, перш ніж вона надійде до шлунку.
Останній поділено на дві частини - залозисту і м'язеву («пупок»). Перша утворює шлунковий сік, що починає розщеплювати їжу на гідні для всмоктування речовини. «Пупок» вирізняється товстими стінками і твердим внутрішніми гребенями, що перетирають їжу, отриману із залозистого шлунку. Це компенсує відсутність у птахів зубів. У видів, які вживають насіння та іншу тверду їжу, м'язеві стінки цього відділу особливо товсті. У багатьох хижих птахів в м'язистому шлунку із неперетравлених решток їжі, зокрема кісток, пір'я, волосся і твердих частин комах, утворюються округлі частинки, що періодично відригаються.
За шлунком травний тракт продовжується тонкою кишкою, де їжа остаточно перетравлюється. Товста кишка у птахів - це коротка пряма трубка, яка веде до клоаки, куди також відкриваються протоки сечостатевої системи. Таким чином, в неї потрапляють фекальні маси, сеча, яйця і сперма. Всі ці продукти виводяться із організму через єдиний отвір.
Сечостатева система. Цей комплекс складений із тісно пов'язаних між собою видільної та статевої систем. Перша діє безперервно, а друга у певний сезон року.
Видільна система включає в себе дві нирки, що видаляють шкідливі продукти життєдіяльності із крові і утворюють сечу. Птахи не мають сечового міхура, і сеча по сечоводах проходить пряму в клоаку, де більша частина води знову всмоктується в організм. Білі кашицеподібні рештки кінець кінцем викидаються назовні разом із темними фекальними масами, що надходять із товстої кишки.
Статева система складена із гонад, або статевих залоз, і трубок, які відходять від них. Чоловічі гонади - це пара сім'яників, в яких формуються чоловічі статеві клітини - сперматозоїди. Форма сім'яників овальна або еліпсоїдна, причому лівий зазвичай більшого розміру. Вони лежать в порожнині тіла поблизу переднього кінця кожної нирки. Перед настанням сезону розмноження гормони призводять до збільшення розмірів сім'яників в сотні разів. По тонкій звивистій трубці, сім'явивідному каналу, сперматозоїди потрапляють із кожного сім'яника в сім'яний пухирець. Там вони накопичуються до настання моменту розмноження, під час якого виводяться через зовнішній отвір клоаки назовні.
Жіночі гонади, яєчники, утворюють жіночі статеві клітини - яйцеклітини. У більшості птахів яєчник лише один, лівий. В порівнянні із мікроскопічним сперматозоїдом яйцеклітина велетенська. Основну її частину по масі складає жовток - поживний матеріал для зародка, що розвивається після запліднення. Із яєчника яйцеклітина потрапляє в трубку, що має назву яйцеводу. М'язи яйцевода проштовхують її повз різні залозисті області в його стінках. Вони оточують жовток білком, підшкаралуповими оболонками, твердою, із значним вмістом кальцію шкаралупою і, нарешті, додають до шкаралупи речовини-барвники. Перетворення яйцеклітини в готове до відкладання яйце займає близько 24 годин.
Запліднення у птахів внутрішнє. Сперматозоїди потрапляють під час спарювання в клоаку самки і пливуть вгору до яйцевода. Запліднення, тобто злиття чоловічої і жіночої статевих клітин відбувається у верхньому кінці яйцевода перш, ніж яйцеклітина вкриється білком, м'якими оболонками і шкаралупою.
ОРГАНИ ЧУТТЯ
Щоб досить добре бачити під час швидкого польоту, птахи мають кращий, ніж усі інші тварини, зір. Добре розвинений у них також слух, але нюх і смак у більшості видів слабкі.
Зір. Очі птахів мають ряд структурно-функціональних особливостей, пов'язаних з їх способом життя. Особливо помітні їх великі розміри, що забезпечують широке поле зору. У деяких хижих птахів вони значно більші, ніж у людини, а у африканського страуса - більші, ніж у слона.
Акомодація очей, тобто пристосованість їх до чіткого бачення предметів за зміни відстані до них, у птахів проходить із дивовижною швидкістю. Яструб, що переслідує здобич, безперервно тримає її у фокусі до самого моменту ловлі. Птах, що летить через ліс, повинен чітко бачити гілки оточуючих дерев, щоб не зіштовхнутись з ними.
Пташине око має дві унікальні структури. Одна із них - це гребінець, складка тканини, що вдається у внутрішню камеру ока з боку зорового нерву. Можливо, ця структура допомагає вловлювати рухи, відкидаючи тінь на сітківку, коли птах рухає головою. Інша особливість - це кісткове кільце - шар дрібних пластинчастих кісточок в стінці ока. У деяких видів, особливо у денних хижаків і сов, кільце так сильно розвинене, що надає оку форму трубки. Це відсуває кришталик від сітківки, і як наслідок, птах здатний розрізняти здобич на великій відстані.
У більшості птахів очі щільно закріплені в очних западинах і не можуть рухатись. Однак цей недолік компенсовано надзвичайною рухливістю шиї, що дозволяє повертати голову майже в любому напрямку. На додачу у птахів дуже широке поле зору, оскільки очі розміщено по боках голови. Цей тип зору, при якому кожний об'єкт в кожний момент часу бачиться одним оком, називається монокулярним. Загальне поле монокулярного зору - до 340о. Бінокулярний зір, при якому обидва ока спрямовані вперед, властивий лише совам. Його загальне поле у них обмежено приблизно 70о. Між монокулярністю і бінокулярністю існують переходи. У вальдшнепа очі так далеко зсунуті назад, що сприймають задню половину поля зору не гірше, ніж передню. Це дозволяє йому слідкувати за тим, що робиться над головою, зондуючи ґрунт дзьобом в пошуках земляних червів.
Слух. Як і у ссавців, орган слуху птахів включає три частини: зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо. Однак вушна раковина у них відсутня. «Вушка» або «ріжки» деяких сов - це лише пучки подовженого пір'я, що не мають жодного відношення до слуху.
У більшості птахів зовнішнє вухо являє собою короткий прохід. У деяких видів, наприклад грифів, голова гола, і його отвір добре помітний. Однак, як правило, воно вкрите особливим пір'ям - криючим вуха. У сов, які під час нічного полювання за здобиччю орієнтуються в основному з допомогою слуху, вушні отвори дуже великі, а криючі їх пера утворюють широкий лицевий диск.
Зовнішній слуховий прохід веде до барабанної перетинки. Її коливання, викликані звуковими хвилями, передаються через середнє вухо (заповнену повітрям кісткову камеру) у внутрішнє. Там механічні коливання перетворюються в нервові імпульси, що спрямовуються по слуховому нерву у головний мозок. Внутрішнє вухо включає в себе також три напівколові канали, рецептори яких забезпечують збереження рівноваги тіла.
Хоча птахи чують звуки в досить широкому діапазоні частот, вони особливо чутливі до акустичних сигналів особин свого виду. Як показали експерименти, різні види сприймають частоти від 40 Гц (хвилястий папужка) до 29 000 Гц (зяблик), однак, як правило верхня межа чутливості не перевищує у пернатих 20 000 Гц.
Декілька видів птахів, що гніздяться у темних печерах, уникають там ударів об перешкоди завдяки ехолокації. Ця здатність, відома також у кажанів, спостерігається, наприклад, у гуахаро із Тринідаду і півночі Південної Америки. Літаючи в абсолютній темряві, він видає «черги» дуже високих звуків і, сприймаючи їх відбиття від стін печери, легко в ній орієнтується.
Нюх і смак. Загалом, нюх у птахів розвинений дуже слабко. Це відповідає малим розмірам нюхових долей головного мозку і коротким носовим порожнинам, розташованим між ніздрями і ротовою порожниною. Виключенням є новозеландський птах ківі, у якого ніздрі знаходяться на кінці довгого дзьоба і носові порожнини як наслідок витягнуті. Ці особливості дозволяють йому, встромивши дзьоб у ґрунт, винюхувати ґрунтових червів та іншу підземну їжу. Вважається також, що стерв'ятники знаходять здобич з допомогою не лише зору, а й нюху.
Смак розвинений слабко, тому вистілка ротової порожнини і покриви язика в основному рогові і місця для смакових сосочків на них мало. Однак колібрі явно полюбляє нектар та інші солодкі рідини, а більшість видів не вживає дуже кислу або гірку їжу. Ці тварини ковтають їжу не розжовуючи, тобто рідко тримають її в роті достатньо довго, щоб тонко розрізняти смак.
ПТАХИ В РУСІ
Найхарактерніший спосіб пересування птахів - політ. Однак пернаті по-різному адаптовані і до руху по землі, а деякі із них - чудові пловці та пірнальники.
В повітрі. Будова пташиного крила, в принципі, забезпечує рух тіла в повітрі. Розгорнуте крило стає тоншим в напрямку від товстого і заокругленого переднього краю із скелетною опорою всередині до заднього краю, утвореного маховими перам